جستجو در کتاب ها   جستجو در مقالات   جستجو در کل سایت
تاریخ ثبت : دوشنبه 27 خرداد 1398 ساعت 27 : 0     میکروب شناسی جاوتز
بخش 1 مبانی میکروب شناسی - فصل 1 علم ميكروب ‌شناسى

فصل 1  علم ميكروب ‌شناسى

 

برای مطالعه سایر فصل های کتاب میکروب شناسی پزشکی جاوتز

(جهاندیده و جهاندیده)

بر روی فهرست کتاب

کلیک نمائید.

 

ميكروب‌ شناسى مطالعه ميكروارگانيسم‌ ها، يعنى گروه بزرگ و متنوعى از ارگانيسم‌هاى ميكروسكوپى است كه به صورت سلول‌هاى منفرد يا دسته‌هاى سلولى وجود دارند. اين علم همچنين ويروس‌ها را كه ميكروسكوپى‌اند اما از ساختارهاى سلولى برخوردار نيستند در بر مى‌گيرد. ميكروارگانيسم‌ها تأثير ژرفى بر روى كل حيات و تغييرات فيزيكى و شيميايى سياره ما دارند. آن‌ها مسئول چرخش عناصر شيميايى ضرورى براى زندگى شامل كربن، نيتروژن، گوگرد، هيدروژن و اكسيژن هستند؛ بيشترين حجم فتوسنتز به واسطه ميكروارگانيسم‌ها انجام مى‌گيرد تا گياهان سبز. تخمين زده مى‌شود كه 1030×5 سلول ميكروبى بر روى كره زمين وجود داشته باشد؛ صرف نظر از سلولز، اين سلول‌ها در حدود 90 درصد از توده زيستى (بيوماس) كل بيوسفر (زيست كره) را شامل مى‌شوند. انسان‌ها نيز ارتباطى تنگاتنگ با ميكروارگانيسم‌ها دارند؛ به گونه‌اى كه بيش از 90 درصد سلول‌ها در بدن ما ميكروب مى‌باشند. باکتری های موجود در روده انسان به طور متوسط حدود kg1 وزن دارند، و یک انسان بالغ هر ساله وزن خود را به شکل باکتری های مدفوعی دفع خواهد کرد. تعداد ژن های حاضر درون این فلور روده ای از نظر شماره بسیار بیشتر از تعداد ژن هایی است که درون ژنوم ما وجود دارد ( 150 برابر بیشتر)، و حتی در ژنوم ما، 8% از DNA از بقایای ژنوم های ویروسی اشتقاق می یابد.

 

شرح اصول زيست ‌شناسى با كمك ميكروب ‌شناسى

در هيچ جايى نمى ‌توان تنوع بيولوژيكى را بارزتر از ميكروارگانيسم ‌ها ديد. درك ما از زيست‌شناسى تا حدود زيادى ماحصل بررسى و تحليل شكل و عملكرد ميكروارگانيسم‌ها، و شناخت ويژگى‌هاى بيوشيميايى يا مكانيسم ژنتيكى آن‌ها مى‌باشد. بيوشيمى، زيست‌شناسى مولكولى و ژنتيك از جمله ابزار هاى مورد نياز براى تجزيه و تحليل ميكروارگانيسم‌ها به شمار مى‌روند. ميكروب‌شناسى به نوبه خود بر افق اين علوم وسعت بخشيده است. يك ميكروب‌شناس بايد قادر به توصيف تبادلاتى همچون هميارى (mutualism)، رابطه‌اى كه در آن هر دو طرف بهره‌ مند مى‌شوند، باشد. گلسنگ‌ها مثالى از هميارى محسوب مى‌گردند. آن‌ها حاوى قارچ و يك شريك فتوتروفيك - جلبك (يك يوكاريوت) و يا سيانوباكتريوم (يك پروكاريوت) (شکل 1-1) هستند. بخش فتوتروفيك توليد كننده اوليه است، در حالى كه قارچ تكيه ‌گاهى را براى فتوتروف فراهم نموده و آن را حفظ مى‌كند. در زيست‌شناسى، به هميارى همزيستى (symbiosis) گفته مى‌شود كه يك ارتباط ادامه‌دار بين ارگانيسم ‌هاى مختلف است. اگر در تبادلى اساساً به يكى از دو ارگانيسم سود رسد، ارتباط ميان آن‌ها عنوان انگلى (parasitism) به خود مى‌گيرد. رابطه انگلى به رابطه‌اى اطلاق مى‌شود  كه در آن ميزبان (host) براى انگل (parasite) سودمند واقع مى‌گردد. جدا سازى و شناسايى يك انگل (براى مثال، يك باكترى يا يك ويروس) اغلب مستلزم ساخت يك محيط رشد آزمايشگاهى شبيه به سلول‌هاى ميزبان است. اين مسأله گاهى سدى محكم پيش روى يك محقق است.

    اصطلاحات هميارى، همزيستى و انگلى در اصل به علم اكولوژى بر مى‌گردند، اما به مبحث زيست‌شناسى محيطى در علم ميكروبيولوژى نيز راه پيدا كرده‌اند. ميكروارگانيسم‌ ها ثمره ی تكامل (evolution) هستند. انتخاب طبيعى (natural evolution) منجر به ظهور طيف وسيعى از ارگانيسم‌هاى متفاوت از نظر ژنتيكى گرديده است. توجه نمودن به پيچيدگى‌هاى تاريخ طبيعت، پيش از بسط آن درباره ميكروارگانيسم‌ها - ناهمگون‌ترين زير مجموعه همه موجودات زنده - مفيد واقع مى‌گردد.

    يك تقسيم‌بندى اصلى در زيست‌شناسى، يوكاريوت‌ ها (ارگانيسم ‌هايى كه داراى يك هسته محـصور شده در غشا هستند) را از پروكاريوت ‌ها (ارگانيسم‌هايى كه DNA آن‌ها به طور فيزيكى از سيتوپلاسم جدا نشده است) مجزا مى‌نمايد. همچنان كه در ادامه و نيز در فصل 2 بيان مى‌گردد، تمايزات بيشترى ميان يوكاريوت‌ها و پروكاريوت‌ها وجود دارد. براى نمونه، يوكاريوت‌ها، به واسطه اندازه نسبتاً بزرگ و حضور اندامك‌هاى اختصاصىِ محاط شده توسط غشا از قبيل ميتوكندرى‌ها، باز شناخته مى‌شوند.

    همان‌گونه كه در ادامه به تفصيل شرح داده مى‌شود، ميكروارگانيسم ‌هاى يوكاريوتى همگى در ساختار سلولىِ مشخص خود و در تاریخچه فیلوژنتیکی، متحد هستند. در ميان ميكروارگانيسم‌ هاى يوكاريوتى، جلبك ‌ها (algae)، تك‌ياخته ‌ها يا پروتوزوئر ها (protozoa)، قارچ‌ ها (fungi) و كپك‌ هاى لزج (slime molds) جاى دارند.

 

ويروس ‌ها

ویژگی های منحصر به فرد ویروس ها بین آنها و موجودات زنده فاصله می اندازد. ويروس‌ها فاقد بسيارى از خواص سلول‌ها، نظير توانايى همانندسازى هستند. تنها هنگامى كه ويروس يك سلول را آلوده سازد، به يك ويژگى اساسى سيستم زنده، يعنى تكثير دست مى‌يابد. ويروس‌ها آلوده كننده تمام سلول‌ها از جمله سلول‌هاى ميكروبى‌اند. برهم‌كنش مابين ويروس و ميزبان بسيار اختصاصى بوده و محدوده بيولوژيكى ويروس‌ها بازتاب تنوع سلول‌هاى ميزبانى‌شان است.

 

 

شکل 1-1. طرح یک گلسنگ، متشکل از سلول های یک فتوتروف – جلبک یا سیانوباکتریوم – در هم پیچیده شده درون هیف های شریک قارچی.

شکل 1-1. طرح یک گلسنگ، متشکل از سلول های یک فتوتروف – جلبک یا سیانوباکتریوم – در هم پیچیده شده درون هیف های شریک قارچی.

 

    ذرات ویروسی عموماً کوچک اند (برای مثال آدنو ویروس nm 90 اندازه دارد) و از یک ملکول اسید نوکلئیک -  DNA یا RNA - تشکیل شده اند، كه يك پوسته پروتئينى يا كپسيد آن را احاطه مى‌كند (گاهى اوقات لايه‌اى از ليپيد، پروتئين و هيدرات كربن نيز اين پوشش را در بر مى‌گيرد). پروتئين‌هاى موجود در كپسيد (غالباً گليكوپروتئين ‌ها) اختصاصيت واكنش يك ويروس با سلول ميزبانى آن را تعيين مى‌كنند. نقش كپسيد علاوه بر محافظت از اسيد نوكلئيك، تسهيل اتصال ويروس به سلول ميزبان مى‌باشد. در داخل سلول ميزبان، اسيد نوكلئيك ويروس به مكانيسم‌هاى آنزيمىِ ميزبان دوباره جهت مى‌دهد تا عملكردهاى مرتبط با تكثير ويروس به راه افتند. در برخى موارد، اطلاعات ژنتيكى مى‌تواند در قالب DNA از ويروس به كروموزوم ميزبان الحاق گردد. در نمونه‌ هايى ديگر، اطلاعات ژنتيكى ويروس مى‌تواند جهت تغيير سلول ميزبان و رها سازى كپى‌هايى از ويروس به خدمت گرفته شود. اين فرآيند به منظور همانند سازى اسيد نوكلئيك ويروس و توليد پروتئين‌هاى اختصاصى آن ضرورى است. سپس، اسيد نوكلئيكِ به تازگى سنتز شده و زير واحدهاى پروتئينى جهت توليد يك ذره ويروسى بالغ سر هم مى‌شوند و آنگاه اين ذره ی ويروسى بالغ در محيط خارج سلولى رها مى‌گردد. تعدادى از ويروس‌هاى بسيار كوچك براى همانندسازى خود به كمك ويروس ديگرى در سلول ميزبان نياز دارند. عامل دلتا، كه همچنين با عنوان ويروس هپاتيت D شناخته مى‌شود، به اندازه‌اى كوچك است كه حتى يك پروتئين كپسيد را نمى‌تواند كد كند و براى انتقال به ويروس هپاتيت B محتاج است. ويروس‌ها طيف وسيعى از ميزبان‌هاى گياهى و حيوانى، بعلاوه پروتيست‌ها (آغازيان)، قارچ‌ها و باكترى‌ها را آلوده مى‌نمايند. با اين وجود، اكثر ويروس‌ها تنها قادر به آلوده ساختن انواع خاصى از سلول‌هاى يك گونه ی ميزبانى هستند.

    بعضی از ویروس ها بزرگ و پیچیده اند، برای نمونه، میمی ویروس، یک ویروس DNA دار که آکانتاموئبا (یک آمیب خاکیِ آزاد زی) را آلوده می نماید، nm 500-400 قطر دارد و واجد ژنومی است که 979 پروتئین را به رمز در می آورد که چهار آمینو اسیل tRNA سنتتاز نخست که همواره در لبه خارجی ارگانیسم های سلولی یافت می شود و آنزیم هایی برای بیوسنتز پلی ساکارید از آن جمله اند. به تازگی یک ویروس دریا زی حتی بزرگ تر کشف شده است (مگا ویروس)؛ ژنوم آن (kb 197,259,1) 1120 پروتئین فرضی را کد می کند و از ژنوم برخی باکتری ها بزرگ تر است (جدول 1-7). این ویروس ها، به دلیل اندازه بزرگ شان، به هنگام مشاهده در نمونه های رنگ آمیزی شده با استفاده از میکروسکوپ نوری، به باکتری ها شباهت دارند؛ هرچند، متحمل تقسیم سلولی نشده یا دارای ریبوزوم نیستند.

    تعدادى از بيمارى‌ هاى گياهى قابل سرايت توسط ويروئيدها ايجاد مى‌گردند. ويروئيد ها مولكول‌ هاى RNA  كوچك، تك‌ رشته‌اى و حلقوى بسته با پيوند كووالان مى‌باشند كه به شكل ساختار هاى ميله مانند با جفت باز هاى زياد وجود دارند. آن‌ها فاقد كپسيد اند. طول آن‌ها از 246 نوكلئوتيد تا 375 نوكلئوتيد متغير است. شكل خارج سلولى ويروئيد، RNA بدون پوشش مى‌باشد. مولكول RNA ژن كد كننده پروتئين را نداشته، از اين ‌رو جهت همانند سازى خود كاملاً به عملكرد سلول ميزبان متكى است. RNA ی ويروئيد به كمك RNA پليمراز وابسته به DNA ی گياه ميزبان همانند سازى مى‌كند؛ زود تر اقدام كردن اين آنزيم ممكن است در بيماري زايى ويروئيد دخالت داشته باشد.

    نشان داده شده است كه RNA هاى ويروئيدى از توالى‌هاى بازى تكرارى معكوس در انتها هاى 3َ و 5َ برخوردار اند، كه يك ويژگى عناصر قابل جابه‌جايى يا ترانسپوزون ‌ها (فصل 7 را ببينيد) و رترو ويروس‌ها است. بنابراين، احتمال مى‌رود آن‌ها از ترانسپوزون‌ها يا رتروويروس‌ها - در پى حذف توالى‌ هاى درونى - پديد آمده باشند.

    خصوصيات كلى ويروس‌هاى حيوانى بيماري زا براى انسان در فصل 29، و ويروس‌هاى باكتريايى در فصل 7 مورد بررسى قرار گرفته‌اند.

 

پريون ‌ها

يك تعداد از كشفيات برجسته سه دهه گذشته، به تشخيص ملكولى و ژنتيكى عامل قابل سرايت بيمارى اسكراپى - يك بيمارى مخرب سيستم عصبى مركزى در گوسفند - منجر گشت.

    مطالعات آشكار نمود كه يك پروتئين اختصاصى اسكراپى در بخش ‌هايى از مغز گوسفند مبتلا به اين بيمارى قادر به ايجاد علائم اسكراپى در گوسفندان سالم است (شكل 2-1). كوشش‌ها جهت شناسايى اجزاى ديگر، نظير اسيد نوكلئيك، موفقيتى به همراه نداشت. براى تمايز اين عامل از ويروس‌ها و ويروئيدها، اصطلاح پريون جهت تأكيد بر پروتئينى بودن و ماهيت عفونت زای آن ارائه گرديد. شكل سلولى پروتئين پريون (PrPc) توسط DNA ی كروموزومى ميزبان به رمز در مى‌آيد. PrPc يك سيالوگليكوپروتئين با وزن مولكولى 000,35-000,33 و محتواى بالاى ساختمان ثانويه مارپيچ آلفا است كه نسبت به پروتئازها حساس بوده و در شوينده‌ها حل مى‌شود. PrPc بر روى سطح نورون ‌ها بيان مى‌گردد و از طريق يك گليكوزيل سولفاتيديل اينوزيتول هم به مغز آلوده و هم به مغز سالم اتصال مى‌يابد. یک تغییر ساختاری در پروتئین پریون رخ می دهد، و آن را از فرم طبیعی یا سلولی PrPc به ترکیب بیماری زای PrPsc تبدیل می نماید (شکل 3-1). زمانی که PrPsc در یک فرد وجود داشته باشد (به علت تبدیل خود به خودی در ساختار یا به علت عفونت)، قادر است PrPc را فرا بخواند و آن را  به فرم بیماری زا تبدیل کند. بنابراین، پریون با استفاده از سوبسترای PrPc ای که در میزبان وجود دارد، همانند سازی می شود.

    چند بيمارى پريونى مهم ديگر وجود دارند (جـدول 1-1 و فصل 42). كورو (Kuru بيمارى كروتزفلدت - جـاكوب یا CJD (Creutzfeldt-Jacob disease)، بيمارى جرستمن- استراسلر- اسچينكر (Gerstmann-Sträussler-Scheinker disease)، بيمارى بى‌ خـوابى كشنـده خانـوادگى  (fatal familial insomnia) انسان ‌ها را تحت تأثير قرار مى ‌دهند. انسفالوپاتى اسفنجى شكل گاوى یا BSE (bovine  spongiform encephalopathy كه تصور مى‌ شد ماحصل خوردن كنجاله استخوان تهيه شده از ضايعات ذبحى گوسفند باشد، به مرگ بیش از  000,184 رأس گاو در انگليس از زمان كشف آن در سال 1985 انجاميد.

    واريانت (نوع) جديدى از CJD (vCJD) با مصرف گوشت گاو آلوده به پريون توسط انسان در انگليس و فرانسه ارتباط داشت. يك ويژگىِ تمام اين بيمارى‌ها، تبديل يك سيالوگليكوپروتئين كد شونده توسط ميزبان به فرم مقاوم به پروتئاز به عنوان نتيجه ای از عفونت است.

    جنبه های متمایز اعضای غیر زنده ی جهان میکروبی در جدول 2-1 ذکر گردیده اند.

 

شكل 2-1. پريون‌ هاى جدا شده از مغز يك هامستر مبتلا به اسكراپى. اين بيمارىِ تخريب كننده عصب توسط پريون ايجاد مى ‌شود.

شكل 2-1. پريون‌ هاى جدا شده از مغز يك هامستر مبتلا به اسكراپى. اين بيمارىِ تخريب كننده عصب توسط پريون ايجاد مى ‌شود.

 

پروكاريوت ‌ها

مشخصه تشخيصى اوليه پروكاريوت‌ها اندازه نسبتاً كوچك آن‌ها (معمولاً يك ميكرومتر قطر) و فقدان غشاى هسته است. تقريباً، DNA تمام باكترى ‌ها حلقوى بوده، حدود يك ميلى‌متر طول دارد؛ اين DNA، كروموزوم پروكاريوتى است. اكثر پروكاريوت ‌ها تنها واجد يك كروموزوم منفرد هستند. DNA كروموزومى به منظور جايگيرى در سلول پروكاريوتى بايد بيش از 1000 بار تا بخورد. مدركى مستحكم پيشنهاد مى‌كند كه تاخوردگى ممكن است داراى نظمى معين باشد، به نحوى كه نواحى خاصى از DNA در مجاورت يكديگر قرار گيرند. ناحيه‌اى از سلول كه حاوى DNA است، اصطلاحاً نوكلئوئيد (شبه هسته) نام دارد. اين ناحيه را مى‌توان به كمك ميكروسكوپ الكترونى، بعلاوه با ميكروسكوپ نورى پس از كار با سلول، مشاهده نمود. بنابراين، اشتباه است كه نتيجه‌گيرى نماييم تمايزات تحت سلولى - كه در يوكاريوت‌ها توسط غشا محدود گشته‌اند - در پروكاريوت‌ ها وجود ندارند. در واقع، برخى پروكاريوت‌ ها داراى ساختار هاى تحت سلولى محاط شده توسط غشا با عملكرد هاى اختصاصى، نظير كروماتوفور هاى باكترى ‌های فتوسنتزى، مى‌باشند (فصل 2 را ببينيد).

 

تنوع پروكاريوتى

اندازه كوچك كروموزوم پروكاريوتى محدوديت اطلاعات ژنتيكى آن را به همراه دارد. داده ‌هاى اخير بر اساس تعيين توالى ژنوم حاكى از آن است كه تعداد ژن‌ها درون يك پروكاريوت ممكن است از 468 ژن در مايكوپلاسما ژنيتالیوم تا 7825 ژن در استرپتومایسيس كوئيليكالر متغير باشد. بسيارى از اين ژن‌ ها براى اعمال ضرورى مانند توليد انرژى، سنتز ماكرومولكول ‌ها و همانند سازى سلولى اختصاص يافته ‌اند. هر پروكاريوت تعداد نسبتاً اندكى  ژن دارد كه اجازه سازگارى فيزيولوژيكى ارگانيسم با محيط خود را مى‌دهد. محيط هايى كه ميكروارگانيسم‌ ها در آن‌ها حضور دارند، به طور غير قابل تصورى گسترده است. پروكاريوت‌هاى موجود در اين محيط‌ ها طيف ناهمگونى از ويژگى‌ ها را دارا بوده و هر گروه خود را با محيط خاصى تطبيق مى‌دهد. موقعيت ‌هاى مكانى مناسب براى پروكاريوت‌ ها با توجه به تدابير به كار رفته براى توليد انرژى متابوليكى شرح داده مى‌شوند. نور خورشيد اصلى‌ترين منبع انرژى براى حيات است. برخى پروكاريوت ‌ها از قبيل باكترى ‌هاى ارغوانى، در صورت فقدان توليد اكسيژن، انرژى نورانى را به انرژى متابوليكى تبديل مى‌كنند. پروكاريوت‌هاى ديگر، براى مثال باكترى ‌هاى سبز - آبى (سيانوباكتريوم‌ها) اكسيژن توليد كرده، مى‌توانند انرژى را از راه تنفس، در صورت فقدان نور تأمين نمايند. ارگانسيم‌هاى هوازى (aerobic organisms) براى تأمين انرژى خود به تنفس با اكسيژن وابسته‌ اند. بعضى از ارگانيسم ‌هاى بى هوازى (anaerobic organisms) قادرند پذيرنده‌ هاى الكترونى ديگرى - به غير از اكسيژن - را در تنفس به كار برند. تعداد زيادى از بى‌هوازى ‌ها با انجام فرآيند تخمير (fermentation انرژى را به واسطه باز آرايى سوبسترا هاى شيميايى محيط رشد فراهم مى‌ آورند. رديف هنگفت سوبسترا هاى شيميايى براى رشد هوازى يا بى ‌هوازى انعكاس دهنده تنوع پروكاريوت‌ها است، كه جهت استفاده از اين سوبسترا ها وفق يافته‌ اند.

 

شکل 3-1. مکانیسمی پیشنهادی که به واسطه آن پریون ها تکثیر می یابند. پروتئین های طبیعی و غیر طبیعی پریون در ساختار سوم خود متفاوت اند.

شکل 3-1. مکانیسمی پیشنهادی که به واسطه آن پریون ها تکثیر می یابند. پروتئین های طبیعی و غیر طبیعی پریون در ساختار سوم خود متفاوت اند.

 

جدول 1-1. بيمارى‌ هاى پريونى معمول در انسان و حيوان

نوع

نام

علت بيمارى

بيمارى‌هاى پريونى انسانى

 

اكتسابى

بيمارى كروتزفلدت ـ جاكوب واريانت (نوع)a

 

خوردن يا تلقيح مواد آلوده به پريون

كورو

بيمارى كروتزفلدت ـ جاكوب آيئروژنيك (ناشى از درمان)b

تك‌گير

بيمارى كروتزفلدت ـ جاكوب

منبع عفونت نامعلوم

 

خانوادگى

جرستمن ـ استراسلر ـ اسچينكر

جهش های اختصاصی درون ژن به رمز در آورنده PrP

بى‌خوابى خانوادگى كشنده

بيمارى كروتزفلدت ـ جاكوب

بيمارى‌هاى پريونى حيوانى

گاو

انسفالوپاتى اسفنجى‌شكل گاوى

خوردن كنجاله استخوان و گوشت آلوده به پريون

گوسفند

اسكراپى

خوردن مواد آلوده به اسكراپى

گوزن

بيمارى مخرب مزمن

خوردن مواد آلوده به پريون

مينك

انسفالوپاتى قابل سرايت مينك

منبع عفونت نامعلوم

گربه

انسفالوپاتى اسنفجنى‌شكل گربه‌سانانa

خوردن كنجاله استخوان و گوشت آلوده به پريون

 

a. مرتبط با مواد آلوده به BSE

b. مرتبط با مواد بيولوژيكى آلوده به پريون، نظير پيوند هاى سخت ‌شامه، پيوندهاى قرنيه، و هورمون‌ هاى رشد انسانىِ گرفته شده از اجساد، يا ابزار هاى پزشكى آلوده به پريون

 

جدول 2-1. خصوصیات متمایز ویروس ها، ویروئید ها، و پریون ها

ویروس ها

ویروئید ها

پریون ها

عوامل درون سلولی اجباری

عوامل درون سلولی اجباری

فرم غیر طبیعی از یک پروتئین سلولی

متشکل از DNA یا RNA که توسط یک پوسته پروتئینی احاطه شده است.

صرفاً متشکل از RNA؛ بدون پوسته پروتئینی

صرفاً متشکل از پروتئین؛ بدون DNA یا RNA

 

 

اجتماعات پروكاريوتى

يك استراتژى مؤثر جهت بقای سلول‌ هاى پروكاريوتى ورود آن‌ها به درون شركت (كنسرسيوم) است. اين كنسرسيومِ اجتماعى با داشتن خصوصيات خاص فيزيولوژيك موجبات بقای كل مجموعه را فراهم مى‌نمايد. چنانچه ارگانيسم‌هاى موجود در اين جمعيت، كه از لحاظ فيزيكى به هم پيوسته‌اند، از يك سلول واحد نشأت گرفته باشند، به اين مجموعه يك كلون گفته مى‌شود كه ممكن است بيش از 108 سلول را در بر گيرد. زيست ‌شناسى چنين مجموعه‌ اى اساساً از زيست‌ شناسى يك سلول واحد متفاوت است. براى مثال، تعداد زياد سلول‌هاى حاضر در كلون عملاً وجود يك سلول را كه حاوى تنوعى از هر ژن روى كروموزوم باشد، تضمين مى‌نمايد. بنابراين، گوناگونى ژنتيكى - كه سرچشمه فرآيند تكاملى انتخاب طبيعى محسوب مى‌ گردد - مطمئناً در يك كلون ديده مى‌شود. علاوه بر آن، شمار زياد سلول‌ها درون يك كلون احتمالاً باعث ايجاد حفاظت فيزيولوژيكى دست‌كم براى برخى از اعضاى گروه خواهد شد. به عنوان نمونه، پلى‌ساكاريد هاى خارج سلولى ممكن است حفاظت در برابر عوامل كشنده نظیر آنتى‌بيوتيك‌ ها يا يون ‌هاى فلزى سنگين را در پى داشته باشند. مقادير بالاى پلى ‌ساكاريد هاى ساخته شده توسط مجموعه سلول‌ هاى يك كلون اجازه زنده ‌ماندن سلول‌ هاى داخل كلون را در مواجهه با يك عامل مرگبار مى‌دهند، در صورتى كه چنين غلظتى از عامل كشنده مى‌تواند به مرگ سلول‌هاى تكى منتج گردد.

    بسيارى از باكترى ‌ها از يك مكانيسم ارتباطى سلول به سلول بهره مى‌گيرند كه سيستم درك حد نصاب (quorum sensing) ناميده مى‌شود. اين سيستم، رونويسى از ژن‌هاى درگير در فرآيندهاى گوناگون فيزيولوژيكى، شامل بيولومينِسنس (زيست درخشندگى)، انتقال پلاسميد از طريق كانجوگاسیون، و توليد شاخصه‌هاى ويرولانس (شدت بيماري زايى) را تنظيم مى‌نمايد. درك حد نصاب به توليد يك يا تعداد بيشترى از مولكـول‌ هـاى قابل انتشار سيگنال (مانند هوموسرین لاکتون استیله یا AHL [acetylated homoserine lacton] - كه به آن ‌ها اصطلاحـاً خود القاگر (autoinducer) يا فِرومون گفته مى‌ شود - وابسته است. به كمك اين سيگنال‌ها، يك باكترى از تراكم جمعيت سلولى خود آگاه مى ‌شود (شکل 4-1) فعالیت های تعاونیِ منجر به تشکیل بیوفیلم با درک حد نصاب کنترل می گردند. اين يك مثال از رفتار چند سلولى در پروكاريوت‌ها به شمار مى ‌رود.

    يك ويژگى بارز پروكاريوت‌ها ظرفيت آن‌ها در تبادل بسته‌هاى كوچك اطلاعات ژنتيكى است. اين اطلاعات ممكن است بر روى پلاسميدها استقرار داشته باشند (پلاسميد ها عناصر ژنتيكى كوچك و ويژه‌اى بوده كه قادر به همانند سازى درون دست كم يك رده از سلول پروكاريوتى هستند). در برخى موارد، ممكن است پلاسميدها از يك سلول به سلول ديگر انتقال پيدا كنند و بنابراين رديفى از اطلاعات ژنتيكى را ميان يك جمعيت جا به ‌جا نمايند. بعضى از پلاسميد ها از طيف ميزبانى وسيعى برخوردار اند كه باعث انتقال مجموعه‌اى از ژن‌ها به ارگانيسم‌ هاى گونـاگون مى‌شـود. پلاسميد هاى مقـاوم به دارو (drug resistance plasmids) از جمله نگرانى ‌هاى شايان توجه محسوب مى‌گردند، چرا كه ممكن است باكترى ‌ها را نسبت به درمان آنتى‌بيوتيكى مقاوم سازند.

    بقای يك رده سلول پروكاريوتى واحد ممكن است مستلزم انجام انواعى از برهم‌كنش‌ها با ساير ارگانيسم‌ها باشد. اين برهم‌كنش ممكن است شامل روابط همزيستى گردد كه با تبادلات تركيبات غذايى ميان ارگانيسم‌ها در روده انسان شرح داده مى‌شود. اين تبادلات هم براى ميكروارگانيسم و هم براى ميزبان انسانى سودمند است. برهم‌كنش‌هاى انگلى مى‌توانند براى ميزبان كاملاً زيان‌بار باشند. رابطه همزيستى يا انگلى پيشرفته مى‌تواند به از دست رفتن عملكرد هايى بيانجامد كه اجازه رشد همزيست يا انگل را به طور مستقل از ميزبان خود ندهد.

    براى مثال، مايكوپلاسماها پروكاريوت‌هايى انگلى‌اند كه توانايى تشكيل ديواره سلولى را ندارند. سازگارى اين ارگانيسم‌ها با محيط ميزبانى خود نتيجه الحاق كميت‌هاى قابل توجهى از كلسترول به درون غشاى سلولى‌شان است. كلسترول - كه آن را در ساير پروكاريوت‌ها نمى‌توان ديد - از محيط متابوليكى ميزبان جذب مى‌گردد. نمونه‌اى ديگر از نبود عملكرد را مى‌توان در انگل‌هاى درون سلولى اجبارى كلاميديا و ريكتسيا مشاهده نمود. اين باكترى‌هاى فوق‌العاده كوچك (با قطر 5/0-2/0 ميكرومتر) براى بسيارى از متابوليت‌ها و كوآنزيم‌هاى ضرورى خود به سلول ميزبان وابسته‌اند. اين عدم عملكرد بازتاب حضور ژنومى كوچكتر با ژن‌هاى كمتر است (جدول 1-7 را ببينيد).

    به نظر مى‌رسد پراكنش يافته ‌ترين مثال از همزيست ‌هاى باكتريايى، كلروپلاست‌ ها و ميتوكندرى ‌ها – اندامك ‌هاى انرژى ‌زا در يوكاريوت‌ ها - باشند. تصور مى‌شود اجداد اين اندامك‌ها پروكاريوت‌هايى بوده‌اند كه همزيستى را درون غشاى سلولى يك ميزبان يوكاريوتى اجدادى برقرار ساخته و به صورت همزيست‌ هاى درونى (endosymbionts) در آمده ‌اند. حضور كپى‌ هاى متعدد از اين اندامك ‌ها ممكن است در اندازه نسبتاً بزرگ سلول ‌هاى يوكاريوتى و ظرفيت تخصصى آن‌ها دست داشته باشد.

 

شکل 4-1. درک حد نصاب.

شکل 4-1. درک حد نصاب.

 

رده ‌بندى پروكاريوت ‌ها

براى درك هر گروهى از ارگانيسم‌ها بايد آن‌ها را رده ‌بندى كرد. يك سيستم رده ‌بندى مناسب به دانشمند اجازه انتخاب ويژگى‌هايى را مى‌دهد كه به كمك آن‌ها مى‌تواند در هنگام برخورد با ارگانيسم جديد آن را سريع و صحيح طبقه ‌بندى كند. طبقه ‌بندى اجازه پيش بينى تعداد زيادى صفات اضافى مشترك بين ساير اعضاى طبقه را مى‌دهد. در يك بيمارستان، رده‌ بندى موفقيت‌ آميز يك ارگانيسم بيماري زا ممكن است مستقيم ‌ترين راه جهت زدودن آن باشد. همچنين، رده‌بندى ممكن است درك وسيعى از ارتباطات بين ارگانيسم‌هاى مختلف را فراهم نمايد، كه اين قبيل اطلاعات ممكن است ارزش عملى زيادى داشته باشند.

    اصول رده‌بندى پروكاريوتى در فصل 3 به بحث گذارده شده است. پيش از همه بايد دانست كه هر كدام از مشخصه‌ هاى پروكاريوتى ممكن است به عنوان معيارى براى رده‌ بندى به خدمت گرفته شوند، اگر چه همه آن‌ها در گروه ‌بندى كارآيى يكسانى ندارند. براى مثال، دارا بودنDNA  ملاكى بى ارزش براى تشخيص ارگانيسم‌ ها محسوب مى‌شود، چون تمام سلول‌ ها حاوى DNA هستند. همچنين، حضور پلاسميدى كه از محدوده ميزبانى گسترده ‌اى برخوردار است يك معيار مفيد لحاظ نمى‌گردد، زيرا چنين پلاسميدى ممكن است در ميزبان‌هاى گوناگون يافت شود و نياز نيست كه در تمام مدت در سلول حضور يابد. معيار هاى سودمند ممكن است ساختارى، فيزيكى، بيوشيميايى يا ژنتيكى باشند. اسپور ها - ساختارهاى سلولى ويژه كه اجازه بقا در محيط ‌هاى خشن را مى‌دهند - معيار ساختارى مفيدى براى رده‌بندى ‌اند، به اين دليل كه مجموعه ی مشخصی از باكترى‌ ها اسپور مى‌سازند. برخى از گروه هاى باكتريايى را مى‌توان بر پايه توانايى آن‌ها در تخمير هيدرات ‌هاى كربن خاص به زير گروه‌ هايى تقسيم نمود. رنگ‌ آميزى گرم - كه يك آزمون بيوشيميايى است - معيارى مؤثر براى رده ‌بندى است، چون پاسخ به رنگ منعكس‌ كننده اختلافات اساسى در سطح سلول باكتريايى بوده و اكثر باكترى‌ها را در دو گروه اصلى جاى مى‌دهد.

    معيار هاى ژنتيكى به طور فزاینده در رده ‌بندى باكترى‌ ها به كار مى ‌روند، و بسیاری از این پیشرفت ها با توسعه  فناوری های مبتنی بر DNA ممکن شده اند. اكنون امکان طراحی پروب (كاوشگر)DNA  یا سنجش های تقویت DNA (مانند سنجش های واکنش زنجیره ای پلیمراز [PCR]) وجود دارد که به سرعت ارگانيسم ‌هايى را كه واجد نواحى ژنتيكى ويژه‌ با جد مشترك اند، شناسايى می کند. مقايسه توالى‌ هاى DNA برخى از ژن ‌ها، ارتباطات فيلوژنتیک (سرچشمه و تكامل نژاد) ميان پروكاريوت ‌ها را روشن می سازد. رده‌ هاى سلول اجدادى را مى‌ توان رديابى نمود و ارگانيسم‌ ها را بر پايه خويشاوندى آن‌ها گروه ‌بندى كرد و اين تحقيقات نتايج جالبى را در پى داشته است. براى مثال، مقايسه توالى ‌هاى سيتوكروم c پيشنهاد مى‌ كند كه همه يوكاريوت ‌ها از يكى از سه گروه متفاوت باكترى ‌هاى فتوسنتز كننده ارغوانى نشأت گرفته ‌اند. اين برداشت تا حدودى منشأ تكاملى يوكاريـوت ‌هـا را توضيح مى ‌دهد، اما نظـريه ‌اى را كه عموماً مى‌ پذيرد سلول يوكاريوتى از ادغام رده ‌هاى سلول پروكاريوتى مختلف مشتق شده است، كاملاً توجيه نمى‌ نمايد.

 

باكترى ‌ها و آركى باكترى‌ ها : زير گروه‌ هاى اصلى درون پروكاريوت ‌ها

يكى از موفقيت‌ هاى اصلى در فيلوژنى مولكولى اثبات اين موضوع بود كه پروكاريوت‌ ها به دو گروه اصلى تقسيم مى‌شوند. اكثر تحقيقات بر روى يك گروه، يعنى باكترى‌ها تمرکز يافته است. تا مدت‌ هاى اخير، گروه ديگر، يعنى آركى باكترى ‌ها، به دليل دشوارى مطالعه ی آن‌ها در آزمايشگاه، چندان مورد توجه واقع نمى ‌شدند. براى مثال، برخى از آركى باكترى ‌ها در اثر تماس با اكسيژن مى‌ميرند، و سايرين در حرارت ‌هاى بسيار بالاتر از دماى آب جوش رشد مى‌كنند. متانوژن‌ ها تنفس بى ‌هوازى را انجام داده، متان توليد مى‌نمايند. هالوفيل‌ ها خواستار غلظت ‌هاى بسيار بالاى نمك براى رشد هستند؛ و ترموفيل ‌ها به حرارت و اسيديته ی بالا نياز دارند. اكنون اثبات گرديده است كه اين پروكاريوت‌ها در صفات بيوشيميايى خاصى نظير تركيبات ديواره سلولى يا غشا اشتراك داشته، در گروه كاملاً مجزايى از ارگانيسم ‌ها قرار مى‌گيرند. يك صفت بسيار جالب كه بين آركى باكترى ‌ها و يوكاريوت ‌ها مشترك است، حضور اينترون درون ژن مى‌باشد. عملكرد اينترون ‌ها (قطعاتى از DNA كه بين DNA ی اطلاعاتى درون ژن ‌ها فاصله مى‌اندازند) مشخص نيست. حضور اينترون‌ ها اين پيشنهاد را مطرح مى‌كند كه - درست همانند ميتوكندرى‌ ها و كلروپلاست ‌ها كه به نظر مى‌آيد مشتقات تكاملى باكترى ‌ها اند - هسته يوكاريوتى ممكن است از يك جد آركى باكتريايى مشتق شده باشند.

 

آغازيان

«هسته حقيقى» يوكاريوت‌ ها (برگرفته از لغت يونانى كاريون به معناى هسته) تنها يكى از ويژگى‌هاى تشخيصى آن‌ها به شمار مى‌رود. اندامك‌ هاى محاط شده توسط غشا، ميكروتوبول‌ ها، و ميكروفيلامنت‌ هاى يوكاريوتى ساختار درونى پيچيده‌اى را پديد آورده‌اند كه مشابه آن در پروكاريوت‌ ها ديده نمى‌شود. عوامل حركت سلول ‌هاى يوكاريوتى (تاژك ‌ها و مژه‌ ها) ساختار هاى پيچيده ی چند رشته‌اى بوده كه به تاژك ‌های پروكاريوتى شباهتى ندارند. بيان ژن در يوكاريوت‌ها از طريق يك سرى وقايعِ مربوط به يكپارچگى فيزيوژيكى هسته با شبكه اندوپلاسمى - ساختارى كه همتاى آن در پروكاريوت ‌ها وجود ندارد - صورت مى‌پذيرد. يوكاريوت ‌ها با سازمان بخشيدن DNA ی خود در كروموزوم ‌هاى مجزا شده به واسطه دستگاه ميتوزى در جريان تقسيم سلولى، در گروه مجزايى جاى مى‌گيرند.

    به طور کلی، انتقال ژنتيكى ميان يوكاريوت‌ ها به ادغام گامت‌ هاى هاپلوئيد بستگى دارد تا يك سلول ديپلوئيد حاوى سرى كاملى از ژن هاى هر گامت ايجاد شود. چرخه حيات بسيارى از يوكاريوت‌ها تقريباً به طور كامل در حالت ديپلوئيد است، حالتى كه پروكاريوت‌ها با آن رو به رو نمى‌گردند. ادغام گامت ‌ها براى تشكيل زاده ‌هاى بارور رخدادى بسيار اختصاصى بوده و مبنايى براى «گونه» هاى يوكاريوتى لحاظ مى‌شود. اصطلاح گونه (species) همچنين مى‌تواند به طور استعارى براى پروكاريوت ‌ها به كار رود. گروه‌ بندى تاكسونوميك (رده‌بندى) يوكاريوت ‌ها غالباً بر پايه خصوصيات مورفولوژيكى (ريخت‌ شناسى) صورت مى‌گيرد، و جالب آن كه بسيارى از شاخصه ‌هاى مفيد از نظر تاكسونومى آن‌هايى ‌اند كه با توليد مثل ارتباط دارند.

    يوكاريوت ‌هاى ميكروبى يا آغازيان (پروتيست‌ ها) شامل اعضاى چهار گروه جلبك ‌ها، پروتوزوئر ها (تك‌ياخته‌ ها)، قارچ ‌ها و كپك‌ هاى لزج هستند. بايد توجه نمود كه اين گروه‌ بندى لزوماً بر اساس فيلوژنى (تكاملى) نيست : ارگانيسم ‌هاى از نزديك خويشاوند ممكن است جدا از هم باشند، زیرا تشابهات پایه ای بیوشیمیایی و ژنتیکی ممکن است مشخص نشده باشند.

 

جلبك‌ ها

اصطلاح «جلبك» مدت‌ ها براى اشاره به تمام ارگانيسم‌هايى كه O2 را به عنوان يك فرآورده ی فتوسنتز توليد مى‌كردند، به كار مى‌رفت. يك زير گروه اصلى از اين ارگانيسم‌ ها، باكترى ‌هاى سبز - آبى يا سيانوباكتريوم‌ ها، پروكاريوتى بوده و مدت نه چندان طولانى جلبك ناميده مى‌شدند.

    اين رده ‌بندى منحصراً براى ارگانيسم‌ هاى يوكاريوتىِ فتوسنتز كننده نگاه داشته شده است. در غشاى فتوسنتزىِ كلروپلاستِ تحت سلولى تمام جلبك‌ها كلروفيل وجود دارد. بسيارى از گونه‌هاى جلبكى ميكروارگانيسم‌هايى تك ‌سلولى ‌اند. ساير جلبك ‌ها ممكن است ساختار هاى  چند سلولى وسيعى را شكل دهند. طول كتانجك ‌ها يا كِلپ‌ هاى جلبك قهوه‌اى گاه از چند صد متر نيز تجاوز مى‌كند.

    تعدادى از جلبك ‌ها توكسين‌ هايى توليد مى‌نمايند كه براى انسان‌ ها و حيوانات سمى اند. دينوفلاژلاته ‌ها، كه جلبك‌ هايى تك‌ سلولى ‌اند، شكوفه‌ هاى جلبكى يا جزر و مد هاى سرخ را در اقيانوس پديد مى‌آورند (شكل 5-1). جزر و مد هاى سرخِ ايجاد شده توسط دينوفلاژلاته گونه‌ ی گونى ‌اولاكس خطرناك مى‌باشند، زيرا اين ارگانيسم نوروتوكسين ‌هايى نظير ساكسى توكسين و گونى اوتوكسين‌ ها را توليد مى‌كند كه در سخت‌ پوستانى كه از اين ارگانيسم تغذيه مى‌نمايند (مانند صدف‌هاى كِلام، ماسِل، اِسكالوپ و اويستِر) تجمع مى‌يابند. انسان با خوردن اين سخت‌پوستان مسموم گشته، ممكن است جان خود را از دست بدهد.

شكل 5-1. ريزنگار الكترونى نگاره از دينوفلاژلاته ی گيمنودينيوم (×4000).

شكل 5-1. ريزنگار الكترونى نگاره از دينوفلاژلاته ی گيمنودينيوم (×4000).

 

پروتوزوئر ها

پرتوزوئر ها آغازيان غير فتوسنتزى تك ‌سلولى ‌اند كه در بسيارى از جهات به جلبك ‌ها شباهت دارند. احتمالاً اجداد آن‌ها جلبك‌ هايى بوده ‌اند كه هتروتروف (نيازمند به تركيبات آلى) شده ‌اند. سازگارى با شيوه هتروتروفى حيات، گاهى اوقات با از دست رفتن كلروپلاست توأم بوده است، و بنابراين جلبك‌ها خويشاوندان نزديك خود، يعنى پروتوزوئر ها را به وجود آورده‌ اند. وقايع مشابهى نيز در آزمايشگاه به دنبال جهش يا سازش فيزيولوژيكى مشاهده مى‌شود.

    به نظر مى ‌رسد از تكامل پروتوزوئر هاى تاژك‌ دار، انواع آميبى يا مژه‌ دار ايجاد گرديده‌ اند؛ اشكال حدواسط هم شناخته شده‌اند كه در مرحله‌اى از چرخه حيات خود داراى تاژك، و در مرحله ديگرى از آن واجد پا هاى كاذب (از ويژگى‌هاى آميب) مى‌شوند. گروه چهارم پروتوزوئر ها، يعنى اسپوروزوئر ها، انگل‌ هاى اجبارى و معمولاً غير متحرك مى‌ باشند؛ بيشتر آن‌ها به واسطه اسپور، مراحل توليد مثل جنسى و غير جنسى را به تناوب طى مى‌نمايند. پروتوزوئر هايى كه انگل انسان‌ها هستند در فصل 46 به بحث گذارده شده‌اند.

قارچ ‌ها

قارچ ‌ها آغازيانى غير فتوسنتزى ‌اند كه به صورت توده‌اى از رشته‌ هاى منشعب و در هم بافته (هيف) موسوم به ميسِليوم رشد مى‌كنند. اگرچه هيف‌ ها داراى ديواره عرضى مى‌باشند اما منافذى در اين ديواره‌ ها وجود دارد كه اجازه عبور آزادانه ی هسته ‌ها و سيتوپلاسم را مى‌دهد. بنابراين، ارگانيسم كامل يك كوئنوسيت (يك توده چند هسته‌اى از سيتوپلاسم يكنواخت) است كه درون يك سرى از لوله ‌هاى منشعب محدود مى‌گردد. اين لوله ‌ها - كه از پلى ‌ساكاريد هايى مانند كيتين ساخته شده‌اند - قرينه ی ديواره‌ هاى سلولى هستند. تعداد كمى از انواع قارچ‌ ها، يعنى مخمر ها، ميسليوم نمى‌سازند، اما به خاطر ماهيت فرآيند هاى توليد مثل جنسى و حضور اشكال گذرا يا موقت، به آسانى در قالب قارچ‌ ها شناسايى مى‌گردند.

    قارچ‌ها احتمالاً يك انشعاب تكاملى از پروتوزوئر ها را ارائه مى‌دهند؛ آن‌ها ظاهراً به اكتينومايست ‌ها (باكترى‌ هاى ميسليوم‌ دار) شبيه بوده، اما با آن‌ها خويشاوندى ندارند. زيرتقسيمات (شاخه های) اصلى قارچ‌ ها عبارتند از : كيتريديومايكوتـا، زايگومايكوتـا (زايگومـايست‌ هـا)، آسكومايكوتـا (آسكو مايست‌ ها)، بازيدومايكوتا (بازيدومايست ‌ها) و دئوتروماسيت‌ ها (قارچ‌ هاى ناقص).

    تكامل آسكومايست ‌ها از فيكومايست‌ ها در يك گروه گذرا - اعضايى كه يك زايگوت (تخم بارور) را ايجاد كرده اما سپس آن را مستقيماً به شكل يك آسكوس تغيير مى‌دهند - ديده مى‌شود.

    اعتقاد بر اين است كه بازيدومايست ‌ها نيز به نو به خود از آسكومايست‌ ها تكامل پيدا كرده‌اند. رده‌ بندى قارچ‌ ها و اهميت پزشكى آن‌ها در فصل 45 بيشتر بحث خواهد  شد.

كپك ‌هاى لزج

اين ارگانيسم‌ ها با حضور يك توده چند هسته‌اى آميبى‌شكل از سيتوپلاسم     به نام پلاسموديوم - به عنوان مرحله ‌اى از چرخه حيات خود - مشخص مى‌گردند. پلاسموديومِ يك كپك لزج قرينه ميسليوم يك قارچ حقيقى است. هر دو واجد سيتوپلاسم يكنواخت چند هسته‌اى هستند. در دومى، جريان سيتوپلاسمى به واسطه شبكه ی منشعب لوله هاى كيتينى محدود مى‌شود، در حالى كه در اولى، سيتوپلاسم مى‌تواند در تمام جهات جريان داشته باشد. اين جريان سبب مهاجرت پلاسموديوم در جهت منبع غذايى آن (غالباً  باكترى ‌ها) مى‌گردد.

    در پاسخ به يك سيگنال شيميايى، cyclic AMP-5َ,3َ (فصل 7 را ببينيد)، پلاسموديوم كه به اندازه ماكروسكوپى رسيده است، به يك جسم ساقه‌ دار تمايز مى ‌يابد كه مى‌ تواند سلول‌ هاى متحرك منفرد را توليد كند. اين سلول ‌ها - تاژك ‌دار يا آميبى - دور جديدى از چرخه  حيات كپك لزج را آغاز مى‌نمايند (شكل 6-1). چرخه غالباً با ادغام جنسى سلول‌ هاى منفرد شروع مى‌شود.

    چرخه حيات كپك ‌هاى لزج يكى از موضوعات اساسى اين فصل را بازگو مى‌نمايد : وابستگى متقابل اشكال حيات. رشد كپك‌ هاى لزج به مواد غذايىِ فراهم آمده از سلول ‌هاى باكتريايى يا - در برخى موارد - سلول‌ هاى گياهى وابسته است.

    درك كامل ما از يك ارگانيسم مستلزم شناخت ساير ارگانيسم‌ هايى كه همراه آن تكامل پيدا كرده‌ اند و آگاهى از محدوده ی پاسخ‌ هاى فيزيولوژيكى اثر گذار در بقای آن است.

 

مبانی میکروب شناسی - علم ميكروب ‌شناسى - ميكروب‌ شناسى مطالعه ميكروارگانيسم‌ ها - چرخش عناصر شيميايى ضرورى براى زندگى شامل كربن، نيتروژن، گوگرد، هيدروژن و اكسيژن - بيشترين حجم فتوسنتز به واسطه ميكروارگانيسم‌ها انجام مى‌گيرد تا گياهان سبز - توده زيستى (بيوماس) كل بيوسفر (زيست كره) - بقایای ژنوم های ویروسی - شرح اصول زيست ‌شناسى با كمك ميكروب ‌شناسى - هميارى (mutualism) - رابطه‌اى كه در آن هر دو طرف بهره‌ مند مى‌شوند - گلسنگ‌ها - قارچ و يك شريك فتوتروفيك - جلبك - سيانوباكتريوم - همزيستى (symbiosis) - انگلى (parasitism) - علم اكولوژى - علم ميكروبيولوژى - تكامل (evolution) - انتخاب طبيعى (natural evolution) - يوكاريوت‌ ها (ارگانيسم ‌هايى كه داراى يك هسته محـصور شده در غشا هستند) - پروكاريوت ‌ها (ارگانيسم‌هايى كه DNA آن‌ها به طور فيزيكى از سيتوپلاسم جدا نشده است) - تاریخچه فیلوژنتیکی - جلبك ‌ها (algae) - تك‌ياخته ‌ها يا پروتوزوئر ها (protozoa) - قارچ‌ ها (fungi) - كپك‌ هاى لزج (slime molds) - ويروس ‌ها - هیف های شریک قارچی - ذرات ویروسی - پوسته پروتئينى يا كپسيد آن را احاطه مى‌كند - ذره ويروسى بالغ - عامل دلتا - ويروس هپاتيت D - پروتيست‌ها (آغازيان) - قارچ‌ها و باكترى‌ها - آکانتاموئبا - آمیب خاکیِ آزاد زی - مگا ویروس - RNA ی ويروئيد - توالى‌هاى بازى تكرارى معكوس - عناصر قابل جابه‌جايى يا ترانسپوزون ‌ها - رترو ويروس‌ها - ويروس‌هاى حيوانى بيماري زا براى انسان - پريون ‌ها - عامل قابل سرايت بيمارى اسكراپى - بيمارى مخرب سيستم عصبى مركزى در گوسفند - شكل سلولى پروتئين پريون (PrPc) - گليكوزيل سولفاتيديل اينوزيتول - ترکیب بیماری زای PrPsc - كورو (Kuru) - بيمارى كروتزفلدت - جـاكوب یا CJD (Creutzfeldt-Jacob disease) - بيمارى جرستمن- استراسلر- اسچينكر (Gerstmann-Sträussler-Scheinker disease) - بيمارى بى‌ خـوابى كشنـده خانـوادگى (fatal familial insomnia) - انسفالوپاتى اسفنجى شكل گاوى یا BSE (bovine spongiform encephalopathy) - پروكاريوت ‌ها - كروموزوم پروكاريوتی - نوكلئوئيد (شبه هسته) - كروماتوفور هاى باكترى ‌های فتوسنتزى - تنوع پروكاريوتى - استرپتومایسيس كوئيليكالر- باكترى ‌هاى سبز - آبى (سيانوباكتريوم‌ها) - ارگانسيم‌هاى هوازى (aerobic organisms) - ارگانيسم ‌هاى بى هوازى (anaerobic organisms) - فرآيند تخمير (fermentation) - باز آرايى سوبسترا - رشد هوازى يا بى ‌هوازى - اجتماعات پروكاريوتى - شركت (كنسرسيوم) - يك كلون - فرآيند تكاملى انتخاب طبيعى - حفاظت فيزيولوژيكى - پلى‌ساكاريد هاى خارج سلولى - يون ‌هاى فلزى سنگين - سيستم درك حد نصاب (quorum sensing) - بيولومينِسنس (زيست درخشندگى) - انتقال پلاسميد - كانجوگاسیون - شاخصه‌هاى ويرولانس (شدت بيماري زايى) - مولكـول‌ هـاى قابل انتشار سيگنال - هوموسرین لاکتون استیله یا AHL [acetylated homoserine lacton] -  خود القاگر (autoinducer) يا فِرومون - تراكم جمعيت سلولى - شکیل بیوفیلم -  تبادل بسته‌هاى كوچك اطلاعات ژنتيكى - پلاسميدها - پلاسميد هاى مقـاوم به دارو - drug resistance plasmids -     مايكوپلاسماها - انگل‌هاى درون سلولى اجبارى - كلاميديا و ريكتسيا -  همزيست ‌هاى باكتريايى -  كلروپلاست‌ ها و ميتوكندرى ‌ها -  اندامك ‌هاى انرژى ‌زا در يوكاريوت‌ ها - همزيست‌ هاى درونى  - endosymbionts - رده ‌بندى پروكاريوت ‌ها -  تخمير هيدرات ‌هاى كربن خاص - رنگ‌ آميزى گرم - طراحی پروب (كاوشگر) DNA -  سنجش های تقویت DNA - سنجش های واکنش زنجیره ای پلیمراز [PCR] -  ارتباطات فيلوژنتیک - سرچشمه و تكامل نژاد - مقايسه توالى ‌هاى سيتوكروم c  -  باكترى ‌هاى فتوسنتز كننده ارغوانى - آركى باكترى‌ ها - هالوفيل‌ ها - ترموفيل ‌ها - اينترون‌ ها - مشتقات تكاملى باكترى ‌ها - جد آركى باكتريايى - آغازيان- «هسته حقيقى» يوكاريوت‌ ها - لغت يونانى كاريون به معناى هسته - ميكروتوبول‌ ها - ميكروفيلامنت‌ هاى يوكاريوتى - تاژك ‌ها و مژه‌ ها - انتقال ژنتيكى ميان يوكاريوت‌ ها - ادغام گامت‌ هاى هاپلوئيد - اصطلاح گونه (species) - گروه‌ بندى تاكسونوميك - رده‌بندى - خصوصيات مورفولوژيكى (ريخت‌ شناسى) - تشابهات پایه ای بیوشیمیایی و ژنتیکی - جلبك‌ ها - ارگانيسم‌ هاى يوكاريوتىِ فتوسنتز كننده - كتانجك ‌ها - كِلپ‌ هاى جلبك قهوه‌اى - دينوفلاژلاته ‌ها - شكوفه‌ هاى جلبكى - جزر و مد هاى سرخ- گونى ‌اولاكس - صدف‌هاى كِلام، ماسِل - اِسكالوپ - اويستِر- پروتوزوئر ها - آغازيان غير فتوسنتزى تك ‌سلولى ‌- هتروتروف (نيازمند به تركيبات آلى)- شيوه هتروتروفى حيات - پروتوزوئر هاى تاژك‌ دار - انواع آميبى - پا هاى كاذب - اسپوروزوئر ها - قارچ ‌ها - - ميسِليوم - كوئنوسيت - پلى ‌ساكاريد هايى مانند كيتين - اكتينومايست ‌ها - باكترى‌ هاى ميسليوم‌ دار - كيتريديومايكوتـا - زايگومايكوتـا - زايگومـايست‌ هـا - آسكومايكوتـا - آسكو مايست‌ ها - بازيدومايكوتا - بازيدومايست ‌ها - دئوتروماسيت‌ ها - قارچ‌ هاى ناقص - فيكومايست‌ - زايگوت - تخم بارور- آسكوس - كپك ‌هاى لزج - پلاسموديوم - قارچ حقيقى - شبكه ی منشعب لوله هاى كيتينى - مهاجرت پلاسموديوم - cyclic AMP-5َ,3َ - پاسخ‌ هاى فيزيولوژيكى اثر گذار -

شكل 6-1. .A چرخه حيات يك كپك لزج غير سلولى (acellular)..B  هاگدان (fruiting body) يك كپك لزج سلولى (cellular).

 

خلاصه فصل

  • میکروارگانیسم ها گروه بزرگ و متنوعی از ارگانیسم ها اند که به صورت سلول های منفرد یا در شکل خوشه وجود دارند؛ آنها همچنین شامل ویروس ها می شوند، که میکروسکوپی بوده اما سلولی نیستند.
  • یک ویروس متشکل از یک اسید نوکلئیک - DNA یا RNA - است، که یک پوسته پروتئینی یا کپسید آن را احاطه می کند؛ گاهی اوقات پوششی ساخته شده از لیپید، پروتئین، و هیدرات کربن آن را می پوشاند.
  • یک پریون، یک پروتئین عفونت زا است، که قادر به ایجاد   بیماری های عصبی مزمن می باشد.
  • پروکاریوت ها مشتمل بر باکتری ها و آرکی باکتری ها اند.
  • یوکاریوت های میکروبی، یا آغازیان، اعضای چهار گروه اصلی هستند : جلبک ها، پروتوزوئر ها، قارچ ها، و کپک های لزج.
  • یوکاریوت ها از یک هستـه حقیـقی برخوردار بـوده و دیپلوئیـد می باشند.

 

پرسش ‌هاى مرورى

1. كدام يك از اصطلاحات زير برهم‌ كنش ميان يك قارچ و يك جلبك را در گلسنگ توصيف مى‌نمايد؟

الف) انگلى

ب) همزيستى

پ) همزيستى درونى

ت) انگلى درونى

ث) كنسرسيوم

 

2.كدام يك از عوامل زير فاقد اسيد نوكلئيك هستند؟

الف) باكترى ‌ها

ب) ويروس ‌ها

پ) ويروئيد ها

ت) پريون‌ ها

ث) پروتوزوئر ها

 

3. كدام يك از موارد زير يك آغازى نيست؟

الف) باكترى ‌ها

ب) جلبك ‌ها

پ) پروتوزوئر ها

ت) قارچ‌ ها

ث) كپك ‌هاى لزج

 

4. كدام يك از عوامل زير به طور همزمان داراى DNA و RNA هستند؟

الف) باكترى‌ ها

ب) ويروس ها

پ) ويروئيد ها

ت) پريون ‌ها

ث) پلاسميد ها

 

5. در يك مرد 65 ساله زوال عقل پديد آمده است، كه ظرف چند ماه پيشرفت داشته، با ناهماهنگى عضلات و خواب‌آلودگى همراه گرديده است. طرح الكتروانسفالوگرافى، حملات را با ولتاژهاى بالا و امواج كوتاه نشان مى‌دهد، كه پيشنهاد بر بيمارى كروتزفلدت - جاكوب مى‌نمايد. اين بيمارى توسط كدام يك از عوامل زير ايجاد مى‌شود؟

الف) باكترى

ب) ويروس

پ) ويروئيد

ت) پريون

ث) پلاسميد

 

6. کدام مورد زیر نمی تواند توسط ویروس ها آلوده شود؟

الف) باکتری ها

ب) پروتوزوئر ها

پ) سلول های انسانی

ت) ویروس ها

ث) هیچکدام

 

7. ویروس ها، باکتری ها، و آغازیان منحصراً به واسطه اندازه مریوط به خود مشخص می گردند. درست یا نادرست؟

الف) درست

ب) نادرست

 

8. کدام یک از موارد زیر پروکاریوت نیست؟

الف) آرکی باکتری

ب) پروتوزوئر

پ) ویروس

ت) پریون

ث) قارچ

 

9. درک حد نصاب در پروکاریوت ها چگونه انجام می گیرد؟

الف) ارتباط سلول به سلول

ب) تولید فرومون ها

پ) به صورت نمونه ای از رفتار چند سلولی

ت) تنظیم ژن های درگیر در فرآیند های فیزیولوژیکی مختلف

ث) تمام موارد

 

10. یک مرد 35 ساله، 20 دقیقه پس از خوردن یک صدف خام، مورمور دهان و دست و پا، سر درد، و ناهماهنگی حـرکتی را تجـربه می کند. این علائـم نتیجه ی یک نورو توکسین تولید شده توسط جلبک هستند. نام این جلبک عبارت است از :

الف) آمیب

ب) جلبک آبی - سبز

پ) دینوفلاژلاته

ت) کِلپ

ث) هیچکدام

 

پاسخ‌ ها

3- الف

2- ت

1- ب

6- ث

5- ت

4- الف

9- ث

8- الف

7- ب

 

10- ب

 
برای مطالعه سایر فصل های کتاب میکروب شناسی پزشکی جاوتز (جهاندیده و جهاندیده) بر روی فهرست کتاب کلیک نمائید.        
 

 


مبانی میکروب شناسی , علم ميكروب ‌شناسى , ميكروب‌ شناسى مطالعه ميكروارگانيسم‌ ها , چرخش عناصر شيميايى ضرورى براى زندگى شامل كربن، نيتروژن، گوگرد، هيدروژن و اكسيژن , بيشترين حجم فتوسنتز به واسطه ميكروارگانيسم‌ها انجام مى‌گيرد تا گياهان سبز , توده زيستى (بيوماس) كل بيوسفر (زيست كره) , بقایای ژنوم های ویروسی , شرح اصول زيست ‌شناسى با كمك ميكروب ‌شناسى , هميارى (mutualism) , رابطه‌اى كه در آن هر دو طرف بهره‌ مند مى‌شوند , گلسنگ‌ها , قارچ و يك شريك فتوتروفيك , جلبك , سيانوباكتريوم , همزيستى (symbiosis) , انگلى (parasitism) , علم اكولوژى , علم ميكروبيولوژى , تكامل (evolution) , انتخاب طبيعى (natural evolution) , يوكاريوت‌ ها (ارگانيسم ‌هايى كه داراى يك هسته محـصور شده در غشا هستند) , پروكاريوت ‌ها (ارگانيسم‌هايى كه DNA آن‌ها به طور فيزيكى از سيتوپلاسم جدا نشده است) , تاریخچه فیلوژنتیکی , جلبك ‌ها (algae) , تك‌ياخته ‌ها يا پروتوزوئر ها (protozoa) , قارچ‌ ها (fungi) , كپك‌ هاى لزج (slime molds) , ويروس ‌ها , هیف های شریک قارچی , ذرات ویروسی , پوسته پروتئينى يا كپسيد آن را احاطه مى‌كند , ذره ويروسى بالغ , عامل دلتا , ويروس هپاتيت D , پروتيست‌ها (آغازيان) , قارچ‌ها و باكترى‌ها , آکانتاموئبا , آمیب خاکیِ آزاد زی , مگا ویروس , RNA ی ويروئيد , توالى‌هاى بازى تكرارى معكوس , عناصر قابل جابه‌جايى يا ترانسپوزون ‌ها , رترو ويروس‌ها , ويروس‌هاى حيوانى بيماري زا براى انسان , پريون ‌ها , عامل قابل سرايت بيمارى اسكراپى , بيمارى مخرب سيستم عصبى مركزى در گوسفند , شكل سلولى پروتئين پريون (PrPc) , گليكوزيل سولفاتيديل اينوزيتول , ترکیب بیماری زای PrPsc , كورو (Kuru) , بيمارى كروتزفلدت , جـاكوب یا CJD (Creutzfeldt, Jacob disease) , بيمارى جرستمن, استراسلر, اسچينكر (Gerstmann, Sträussler, Scheinker disease) , بيمارى بى‌ خـوابى كشنـده خانـوادگى (fatal familial insomnia) , انسفالوپاتى اسفنجى شكل گاوى یا BSE (bovine spongiform encephalopathy) , پروكاريوت ‌ها , كروموزوم پروكاريوتی , نوكلئوئيد (شبه هسته) , كروماتوفور هاى باكترى ‌های فتوسنتزى , تنوع پروكاريوتى , استرپتومایسيس كوئيليكالر, باكترى ‌هاى سبز , آبى (سيانوباكتريوم‌ها) , ارگانسيم‌هاى هوازى (aerobic organisms) , ارگانيسم ‌هاى بى هوازى (anaerobic organisms) , فرآيند تخمير (fermentation) , باز آرايى سوبسترا , رشد هوازى يا بى ‌هوازى , اجتماعات پروكاريوتى , شركت (كنسرسيوم) , يك كلون , فرآيند تكاملى انتخاب طبيعى , حفاظت فيزيولوژيكى , پلى‌ساكاريد هاى خارج سلولى , يون ‌هاى فلزى سنگين , سيستم درك حد نصاب (quorum sensing) , بيولومينِسنس (زيست درخشندگى) , انتقال پلاسميد , كانجوگاسیون , شاخصه‌هاى ويرولانس (شدت بيماري زايى) , مولكـول‌ هـاى قابل انتشار سيگنال , هوموسرین لاکتون استیله یا AHL [acetylated homoserine lacton] , خود القاگر (autoinducer) يا فِرومون , تراكم جمعيت سلولى , شکیل بیوفیلم , تبادل بسته‌هاى كوچك اطلاعات ژنتيكى , پلاسميدها , پلاسميد هاى مقـاوم به دارو , drug resistance plasmids , مايكوپلاسماها , انگل‌هاى درون سلولى اجبارى , كلاميديا و ريكتسيا , همزيست ‌هاى باكتريايى , كلروپلاست‌ ها و ميتوكندرى ‌ها , اندامك ‌هاى انرژى ‌زا در يوكاريوت‌ ها , همزيست‌ هاى درونى , endosymbionts , رده ‌بندى پروكاريوت ‌ها , تخمير هيدرات ‌هاى كربن خاص , رنگ‌ آميزى گرم , طراحی پروب (كاوشگر) DNA , سنجش های تقویت DNA , سنجش های واکنش زنجیره ای پلیمراز [PCR] , ارتباطات فيلوژنتیک , سرچشمه و تكامل نژاد , مقايسه توالى ‌هاى سيتوكروم c , باكترى ‌هاى فتوسنتز كننده ارغوانى , آركى باكترى‌ ها , هالوفيل‌ ها , ترموفيل ‌ها , اينترون‌ ها , مشتقات تكاملى باكترى ‌ها , جد آركى باكتريايى , آغازيان, «هسته حقيقى» يوكاريوت‌ ها , لغت يونانى كاريون به معناى هسته , ميكروتوبول‌ ها , ميكروفيلامنت‌ هاى يوكاريوتى , تاژك ‌ها و مژه‌ ها , انتقال ژنتيكى ميان يوكاريوت‌ ها , ادغام گامت‌ هاى هاپلوئيد , اصطلاح گونه (species) , گروه‌ بندى تاكسونوميك , رده‌بندى , خصوصيات مورفولوژيكى (ريخت‌ شناسى) , تشابهات پایه ای بیوشیمیایی و ژنتیکی , جلبك‌ ها , ارگانيسم‌ هاى يوكاريوتىِ فتوسنتز كننده , كتانجك ‌ها , كِلپ‌ هاى جلبك قهوه‌اى , دينوفلاژلاته ‌ها , شكوفه‌ هاى جلبكى , جزر و مد هاى سرخ, گونى ‌اولاكس , صدف‌هاى كِلام، ماسِل , اِسكالوپ , اويستِر, پروتوزوئر ها , آغازيان غير فتوسنتزى تك ‌سلولى ‌, هتروتروف (نيازمند به تركيبات آلى), شيوه هتروتروفى حيات , پروتوزوئر هاى تاژك‌ دار , انواع آميبى , پا هاى كاذب , اسپوروزوئر ها , قارچ ‌ها , , ميسِليوم , كوئنوسيت , پلى ‌ساكاريد هايى مانند كيتين , اكتينومايست ‌ها , باكترى‌ هاى ميسليوم‌ دار , كيتريديومايكوتـا , زايگومايكوتـا , زايگومـايست‌ هـا , آسكومايكوتـا , آسكو مايست‌ ها , بازيدومايكوتا , بازيدومايست ‌ها , دئوتروماسيت‌ ها , قارچ‌ هاى ناقص , فيكومايست‌ , زايگوت , تخم بارور, آسكوس , كپك ‌هاى لزج , پلاسموديوم , قارچ حقيقى , شبكه ی منشعب لوله هاى كيتينى , مهاجرت پلاسموديوم , cyclic AMP, 5َ,3َ , پاسخ‌ هاى فيزيولوژيكى اثر گذار ,

نام و نام خانوادگی:
متن:
تصویر:

نظرات و پیشنهادات

عضویت در سایت

پشتیبانی آنلاین

نام و نام خانوادگی:
پست الکترونیک:
متن:

نام کاربری:
کلمه عبور:
کلمه عبور را بخاطر بسپار
کلمه عبور خود را فراموش کرده ام
عضویت در سایت

نام و نام خانوادگی:
پست الکترونیک:
شماره موبایل:
گفتگو با:


کتاب دانلود : دانلود کتاب های علمی و دانشگاهی روز دنیا. هرگونه کپی برداری از محتوا، قالب، و طرح های به کار رفته در این سایت شرعا و قانونا ممنوع می باشد، و پیگرد قانونی دارد.